第一章 绪论
　　第一节 生理学的研究内容及与医学的关系
　　一、生理学的研究内容
　　生理学（physiology）是生物学的一个分支，是研究生物体及其各个组成部分生命活动即正常功能活动规律的科学。人体生理学是研究人体及其组成部分的生命活动规律的科学。生命活动即生命现象，如呼吸、心跳、血液循环、胃肠运动和分泌、泌尿、出汗、生殖、行为表现和思维活动等。生理学要研究的就是这些生命活动产生的原理和条件，正常活动规律、体内外环境变化对它们的影响，以及机体为适应环境变化和维持整体生命活动所做的相应调节。而研究人体各种异常即患病机体的生命活动的科学称为病理生理学。由于人体正常的功能与异常活动在一定条件下可以互相转化，了解异常活动有助于从反面加深理解正常的功能，所以本书也适当介绍患病时生理功能的改变。
　　由于人体的功能十分复杂，而人体的结构又可分为许多层面（细胞→组织→器官→系统→整体），因此，研究人体的生理功能时可以从不同的结构水平出发。目前生理学的研究内容大致可以分为三个不同的水平，即器官-系统水平、细胞-分子水平和整体水平。 （一）器官-系统水平
　　生理学研究体内各个器官和系统活动的规律、内在机制、影响因素及其调节，以及它在整体生命活动中的意义和作用。有关这一水平的研究内容称为器官生理学（organ physiology）和系统生理学，如心脏生理学、肾脏生理学、呼吸生理学、消化生理学等。
　　（二）细胞-分子水平
　　细胞是构成人体的最基本的结构功能单位。因此，整个机体的生命活动、器官和系统的功能活动都与其结构单位细胞的功能活动有关，而细胞的功能活动归根到底又取决于构成细胞的各个物质，特别是大分子物质，如蛋白质（包括酶）和核酸的物理-化学过程。蛋白质和酶又是由细胞核染色质上的基因（gene）决定的。为了研究各器官活动的本质和产生机制，还要深入到细胞、亚细胞水平和分子与基因水平，来探讨生命活动的最基本的物理-化学过程。有关这方面的研究内容传统上称为普通生理学（general physiology）或细胞和分子生理学（cellular and molecular physiology）0近几十年来分子水平的研究取得很大进展，但是分子水平的研究成果并不能说明这些分子在完整的生命机体中的意义。
　　（三）整体水平
　　机体的正常生命活动，首先是机体本身作为一个完整的统一体而存在的，同时机体的生命活动与周围环境也是密切联系的。环境的变化会影响机体的生命活动，机体的生命活动则必须与环境变化相适应。整体水平的研究就是研究完整机体各个系统功能活动之间的相互关系和协调，以及完整机体与环境之间的对立统一关系。近年来由于电子计算机遥控、遥测技术、体表无创伤检测，如磁共振成像、正电子发射成像、彩色多普勒、功能磁共振成像等技术的应用，使整体生理学研究水平有了很大的发展。
　　上述三个不同水平的研究是紧密相关的，彼此可以相互补充。将这三方面的研究结果结合起来进行整合，才能更全面、更深刻地认识人体作为一个整体的生命活动规律。将不同水平的研究结果联系和综合起来，以求得对机体功能更全面和整体性的认识，就称为整合生理学（integrative physiology）。本教材主要介绍器官-系统水平和整体水平研究（主要是有关机体功能活动的调节）的生理学知识，对于一些基本的生命现象适当介绍细胞-分子水平的知识。
　　二、生理学与医学的关系
　　生理学是一门重要的医学基础理论，它与医学特别是临床医学有密切的关系。第一，只有了解机体正常的生命活动规律，才能理解机体异常的生命活动规律，对患病时所发生的一切病理现象才能理解，并通过医务人员和患者的主观努力，使异常向正常转化。例如，只有了解正常体温维持相对恒定的原理，清楚发热的机制，才能理解用物理和药物退热的原理。因此，所有医务人员都必须懂得基本的生理学原理和知识，以便理解患病时身体发生的变化，并确定需要采取什么措施来纠正这种异常变化。第二，生理学本身的发展可促进临床医学和预防医学的发展，例如，对生殖生理的深入研究，促进了计划生育及生殖系统疾病防治的发展。第三，许多诊断性测试紧密依赖于生理学原理，例如，心电图、肺功能检测、各种激素含量的测定等，因此生理学是临床实践的核心。第四，一些基础医学，如生物化学、病理学、病理生理学、微生物学、免疫学、药理学等，均需要生理学作基础，要学好这些学科，必须先学好生理学。正因为生理学与医学的关系如此密切，所以诺贝尔生理学或医学奖是将生理学和医学放在一起。
　　第二节 机体的内环境、稳态和生物节律
　　一、机体的内环境
　　人体的结构很复杂，大约由100万亿个结构和功能不同的细胞组成不同的组织、器官和系统。因此，除了少数细胞外，人体绝大多数细胞并不直接与外界环境接触，而是浸浴在细胞外液之中。这样，细胞外液就成为细胞生活的直接液体环境，细胞新陈代谢所需要的养料由细胞外液提供，细胞的代谢产物也排到细胞外液之中。法国著名生理学家克劳德 伯尔纳（Claude Bernard，1813—1878）称之为机体的内环境（internal environment），以区别于整个机体所生存的外环境。
　　人体内的水分（称体液总量）占体重的50%～70%，平均为60%，其中40%位于细胞内（称细胞内液），20%位于细胞夕卜（称细胞外液）。细胞外液包括血浆（占5%）和组织间液（组织液，占15%）（图1-1）。体液总量与体内脂肪总量呈反相关，由于女性体内脂肪含量一般多于男性，故女性体液总量比男性少。
　　图1-1 体液分布及其物质交换示意图
　　二、内环境的稳态
　　内环境本身一个很大的特点是它的物理-化学特性，如温度、渗透压、酸碱度、各种化学成分变化得非常小，比较恒定（例如，人的正常体温只在37T上下波动，每日波动范围不超过1T：，血浆pH维持于7.35～7.45，血K+浓度仅在3.5～5.5mmol/L，体液渗透压维持在300m0sm/kg H20等）。也正由于内环境变动得非常小，才使得机体在外环境不断变化的情况下，仍能维持正常的生命活动。伯尔纳说过，内环境恒定是机体自由和独立生存的首要条件。但内环境理化性质的恒定是相对的，是在不断变化中所达到的相对平衡状态，即动态平衡。20世纪40年代美国生理学家坎农（W.B.Cannon）将这种平衡状态称为稳态或自稳态（homeostasis）0这是因为一方面细胞不断进行着新陈代谢，不断消耗细胞外液中的养料和O2，并不断向细胞外液排出代谢产物、CO2和释放热量，所以细胞的新陈代谢本身不断破坏着内环境的稳定；另一方面，外环境的强烈变化也直接或间接通过机体活动的改变而影响内环境的稳定，例如，大气压的迅速下降可以使机体很快减少O2的供应，从而使细胞外液中O2含量下降。内环境的变化，机体通过血液循环、呼吸、消化、排泄等功能协调活动，又能使之恢复，例如，呼吸系统摄入O2与排出cO2；消化系统提供营养物质、水和电解质；肾排泄代谢终产物，调节水盐平衡；心血管系统推动血液在全身循环往复运输营养物质和代谢产物，沟通全身各器官。这样便使细胞外液中的理化因素保持相对稳定（图1-1）。因此，稳态的维持是机体自我调节的结果，内环境的变化都必将引起机体的各种调节机制精确地调节，以限制与恢复这种变化，稳态的维持需要全身各系统和器官的共同参与和相互协调。
　　稳态具有十分重要的意义：由于细胞的各种代谢活动都是酶促生化反应，因此不但需要细胞外液有足够的营养物质、O2和水、离子浓度、酸碱度和渗透压等，而且细胞膜两侧一定的离子浓度分布也是可兴奋细胞保持其正常兴奋性和产生生物电的重要保证。稳态的破坏将影响细胞功能活动的正常进行，如高热、低体温、低氧、水与电解质及酸碱平衡紊乱等都将导致细胞功能的严重损害，引起疾病，甚至危及患者生命。
　　例如，血浆中的钾浓度过高或过低时可引起心律失常；氢离子浓度过高时会导致酸中毒，过低时会导致碱中毒；体温过高会影响中枢神经系统的功能及代谢等。不仅如此，稳态机制长期紊乱还可引起细胞的异常生长（可能引起肿瘤）、产生自身抗体（引起自身免疫性疾病）和细胞过早死亡等。
　　现在，稳态已经不仅指细胞外液理化性质保持相对稳定的状态，而且发展到包括机体内各种生理功能保持协调、稳定的生理过程，如血压的调节、各种反射活动的协调等，还包括细胞内进行的各种生化反应的精细调节。这种广义的稳态是通过机体的调节机制即稳态机制（主要是负反馈机制）实现的。因此稳态及其调节是生理学的中心议题，也是本书每一章的基本内容之一。
　　三、生物节律
　　生物机体内的各种生理功能活动除保持稳态外，又常按一定的时间顺序周而复始地发生变化，这种变化称为节律性变化，其节律称为生物节律（biologic rhythm）。人和动物的生物节律可按其频率的高低而分为高、中、低频三类。高频节律其节律周期低于一天，如心脏活动的周期性变化、呼吸自动节律等。中频节律是周期为一天的节律（又叫昼夜节律、日节律），体内最常见。例如，觉醒与睡眠、体温、一些激素的分泌、红细胞数、血压、尿液离子含量和各种代谢过程的强度均有昼夜变化。低频节律有月周期（如女性的月经周期）和年节律（如候鸟的迁徙）等。
　　生物节律是由机体内部启动的，是机体在长期进化中形成的生物固有节律，同时也受外部环境变化的影响，如月球、太阳引力的影响。生物节律的调节中枢（生物钟）可能在下丘脑的视交叉上核，其传入信息来自眼和神经系统的某些部位。
　　生物节律给稳态控制系统添加一个“预见性”成分，使前馈反应在没有监视装置的情况下起作用。负反馈是“纠正”反应，即它是在稳态遭到破坏之后启动的，而生物节律使稳态在很可能遭到破坏之前就立即自动地启动。例如，尿排钾节律：白天排钾高，夜间排钾低，这是因为从食物中摄入钾是在白天，而不是在夜间睡眠时，因此尿排钾的昼夜节律可使体内钾的总量波动减小。此外，一些生理功能活动（如激素分泌）的周期性变化可影响机体对细菌和药物的耐受性，因此临床上可根据生理功能活动和药物反应的日周期变化的特征来提高药物治疗效果。
　　第三节 人体生理功能的调节
　　一、生理功能的调节方式
　　机体的调节功能主要有神经调节、体液调节和自身调节。
　　（一）神经调节
　　神经调节（neural regulation）是通过神经系统的调节，其基本方式是反射（reflex）。反射就是机体在中枢神经系统的参与下对机体内外环境变化的刺激发生规律性的反应。反射活动的结构基础是反射弧（reflex arc），它由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个部分组成（图1-2）。感受器是专门接受各种刺激的结构，是一种能量转换器，可把各种能量形式的刺激转变为生物电信号~神经冲动。效应器是产生反应的器官。神经中枢是位于脑和脊髓内参与某一反射活动的神经细胞群或神经元网络，它分析、综合来自传入神经的传入冲动，并发出传出冲动经传出神经传至支配的效应器。传入和传出神经是将中枢与感受器和效应器联系起来的通路。当感受器受到刺激时，即把刺激的信息转变为神经冲动，经传入神经传至中枢，经中枢整合、处理后，产生新的神经冲动，再经传出神经传至一定的效应器，使其产生适应性反应。
　　例如，伤害性刺激作用于肢体皮肤引起该肢体屈曲；强光作用于视网膜引起瞳孔缩小；食物入口引起唾液分泌等都是反射的例子。反射弧任何环节如发生障碍或被破坏，这一反射活动就发生紊乱或不出现。
　　反射又可分为非条件反射和条件反射两类。非条件反射是先天遗传的同一种族所共有的反射，有固定的反射弧，所以当某刺激作用于某一感受器时，就规律地呈现相应的反射。其反射中枢在中枢神经系统的较低级部位，但通常在高级中枢大脑皮质存在下，要受到高级中枢的影响。上面列举的反射都是较简单的非条件反射的例子。条件反射是后天获得的，是个体在生活过程中按照所处的生活条件，在非条件反射的基础上建立起来的，因此是个体所特有的，是一种高级神经活动。例如，见到或谈论食物时引起唾液分泌。