绪论
提要
生态学的定义、研究历史及发展阶段的划分,不同时期生态学重要人物及其代表著作;现代生态学的特点及发展趋势;生态学主要研究内容、分支学科及研究方法。
随着科学技术的飞速发展和人类对资源需求的与日俱增,环境、资源、人与自然和谐发展等重大社会问题日益凸显,在研究包含人类在内的各种生物生存和可持续发展的过程中,生态学得到了普遍重视和迅速发展,成为生物学学科中众所瞩目的前沿学科之一。生态学知识得到广泛普及,“生态观念”“生态危机”“生态恢复与重建”等专业名词已成为社会用语,生态学基本原理在各个领域得到认同和应用。生态学理论的发展与完善,生态教育的普及与深入,生态环境的保护与建设,对提高维护地球生命支撑体系的指导作用,具有十分重要的意义。
0.1生态学的定义
生态学(ecology)一词最早由德国生物学家海克尔(Haeckel)于1866年首先提出,1869~1870年他再次定义生态学,概括为“生态学是研究有机体与其周围环境(包括非生物环境和生物环境)相互关系的科学”,该定义强调生物与环境的相互作用。后来,泰勒(Taylor)、阿利(Allee)、布克斯鲍姆(Buchsbaum)和奈特(Knight)等人提出的生态学定义,都未超出海克尔定义的范畴。
Ecology一词源于希腊文“oikos”和“logos”,前者意为居处、栖息环境,后者意为学科、研究。由此可知,生态学一词原意为研究生物栖息环境的科学。生态学这个词中的“eco”与经济学(economy)的词首部分相同。经济学起初是研究家庭财产管理的,由此可以把生态学理解为有关生物经济管理的科学。美国科学院院士里克莱夫斯(Ricklefs)曾编写了一本生态学教科书,书名为The Economy of Nature,其第5版的中译版于2004年出版(书名为《生态学》)。史密斯(Smith)认为“eco”代表生活之地,生态学是研究有机体与生活之地相互关系的科学,因此可把生态学称为环境生物学(environmental biology)。
显然,海克尔赋予生态学的定义,既具有开创性,同时亦具有广泛性。其后,国际上一些著名的生态学家依据自己研究的着重点,提出各自的生态学定义。英国生态学家埃尔顿(Elton)在他的《动物生态学》教科书中,把生态学定义为“科学的自然史”;苏联生态学家卡什卡洛夫(Кашкаров)认为,生态学研究应包括生物的形态、生理和行为的适应性。埃尔顿和卡什卡洛夫两者的定义指出了一些重要的生态学研究内容,但其含义与生物学(Biology)的概念不易区分。丹麦植物学家瓦尔明(Warming)提出,植物生态学是研究植物之间、植物与环境之间相互关系的科学,主要内容包括环境对植物个体的影响与植物对环境的适应,以及植物种群和群落在不同环境中的形成与发展过程。他的定义既包括个体研究,也包括种群和群落研究。法国的布朗布朗凯(BraunBlanquet)则把植物生态学称为植物社会学,认为它是一门研究植物群落的科学。1954年澳大利亚生态学家安德烈沃斯(Andrewartha)认为,生态学是研究有机体的分布(distribution)和多度(abundance)的科学。1972年加拿大生态学家克雷布斯(Krebs)将上述定义修正为“生态学是研究有机体分布及多度与环境相互作用的科学”。后两位学者是动物生态学家,主要强调种群生态学。
20世纪60~70年代,在环境、人口、资源等世界性问题带动下,生态系统研究日益受到重视,动物生态学和植物生态学趋向汇合,生态学研究中心转向生态系统,一些学者赋予生态学新的定义。美国生态学家奥德姆(E. P. Odum)提出:生态学是研究生态系统结构与功能的科学。他撰写的著名教科书《生态学基础》(Fundamentals of Ecology)以生态系统为中心内容,对当代大学生态学教学和研究产生了很大的影响,他本人因此而获得生态学最高荣誉——泰勒生态学奖和克拉福德奖。奥德姆在他后来的生态学著作中提出,生态学是“综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学”,强调人类在生态过程中的作用。中国著名生态学家马世骏认为,生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学,同时他提出了社会经济自然复合生态系统的概念。
尽管不同学者给生态学所下的定义各不相同,但大致可归纳为三个方面:①研究重点属于自然历史方面;②种群生态学方面;③群落及生态系统生态学方面。这三个方面与生态学发展历史的三个阶段大致相符,每个阶段都有其代表性论著问世,体现了生态学在不同历史时期的研究重点和水平。必须指出,海克尔在1869年提出的定义,至今仍然是被广泛采用的生态学定义。
0.2生态学的研究历史
自海克尔首先提出生态学是研究生物与其环境相互关系的科学以后,随着这门学科的发展,在动物学、植物学和微生物学等生物学分支学科的基础上,形成了动物生态学(animal ecology)、植物生态学(plant ecology)以及微生物生态学(microbial ecology)等生态学主要分支学科。通过更广泛、深入的研究,有关植物、动物和微生物之间的依存关系及其与环境之间的相互作用,得到众多研究者的共识,使生态学成为一门独立的科学,成为生物学中的一个重要分支。
生态学从萌芽、建立、发展至今,究竟划分成几个时期或阶段更符合客观实际,不同学者划分方法不尽相同,本书采用三个时期的划分法。
0.2.1生态学建立前期(17世纪以前)
在生态学这个名词出现以前,就已经有了生态知识的积累和著述。原始人类已开始积累有关生态方面的知识。渔猎时代,人类对各种猎获物的生态习性有所了解。人类在和自然的相处中,早就注意到生物与环境以及个体和群体之间的关系,如牧民对于牧畜、渔民对于渔获物、采药者对于药草等都有丰富的感知和实践经验,这些均属早期的生态学知识。迄今为止,人们从生产实践中获得的动植物生态习性的认知,依然是生态学研究的源泉。
以文字反映生态学思想的萌芽,在中国和希腊的古代著作中均有记载。例如,成书于战国或两汉期间的《尔雅》是中国最早一部解释词义的专著,其中就著有释草、释木、释鸟、释兽、释鱼、释虫的篇章。距今2600多年的《管子?地员》中专门论及水土和植物,记述了植物沿水分梯度的带状分布以及土地的合理利用。中国农历二十四节气的制订始于春秋,确立于秦汉,公元前104年西汉《太初历》将其订于历法,反映了作物、昆虫等的生态现象与节气之间的关系。春秋时期还出现了记述鸟类生态的《禽经》等。这些均属中国生态知识的早期记载。
在西方,早在纪元前450年,古希腊的恩培多克勒(Empedocles)已注意到植物营养与环境的关系;亚里士多德(Aristotle,公元前384~前322)在他有关生物学的著作中,记载了500多种动物,揭示了动物的结构、习性和生长状况,并按栖息环境区分为水栖动物和陆栖动物,还按食性分为肉食、草食、杂食及特殊食等,他将研究成果写成了《动物志》《动物之构造》等多部著作。亚里士多德的学生提奥夫拉斯图斯(Theophrastus,公元前371~前287)在《植物群落》一书中,阐述了陆地及水域中的植物与环境的关系以及生物之间的竞争,被后人认为是最早的植物生态学家。
0.2.2生态学建立期和成长期(17世纪~20世纪50年代)
中世纪时,生态学也像其他自然科学一样,在西方经历了漫长的黑暗时期,至文艺复兴时期到来后,才重新得到蓬勃发展。1670年,英国科学家波义耳(Boyle)以蛙、鼠和无脊椎动物为实验材料,研究并发表了低气压对动物的影响,标志着动物生理生态学的开端。1735年,法国昆虫学家雷米尔(Reaumur)在其《昆虫自然史》中探讨了有关积温与昆虫发育生理的关系,成为研究昆虫生态学的先驱。法国博物学家布丰(Buffon)在他的36卷巨著《自然史》中,着重揭示生物与环境的关系,认为动物习性与适应环境有关,提出“生物变异基于环境影响”的原理,他的论述对近代动物生态学的发展具有重要影响。德国学者洪堡(Humboldt)最早注意到自然界植物遵循一定规律集合成群落分布,并指出每个群落都有其特定的外貌。洪堡创造性地结合气候与地理因子的影响,阐述了植物分布的规律,其成就使他成为近代植物地理学和植物群落学创始人。马尔萨斯(Malthus)1798年出版的《人口论》,研究了生物繁殖与食物的关系,还探讨了人口增长与食物生产的关系,他的观点对达尔文(Darwin)有深刻影响。达尔文于1859年出版的名著《物种起源》极大地推动了生态学和进化论的发展。
1866年,海克尔首创生态学定义。1877年,德国学者默比乌斯(Mbius)通过研究牡蛎群落提出生物群落(biocoenose)这一术语。华莱士(Wallace)著述的《动物的地理分布》等著作,对生态学、生物地理学和进化论都有很大贡献。1896年,瑞士学者施罗特(Schrter)首次提出个体生态学(autoecology)和群体生态学(synecology)两个重要概念。1895年,丹麦植物学家瓦尔明发表《以植物生态地理为基础的植物分布学》,并于1909年将其英文版易名为《植物生态学》,此书和1898年德国申佩尔(Schimper)发表的《以生理为基础的植物地理学》一起被认为是两部生态学划时代巨著,标志着植物生态学的发展和成熟,成为生态学中一门独立的分支学科。
进入20世纪后,有关生态学研究涉及的范围和内容更加广泛。同时,物理、化学、生理学、气象学及统计学的发展,促进了生态学研究方法的进步。1901年,芝加哥大学的考尔斯(Cowles)以其沙丘植物群落繁衍过程的研究成果,成为美国生态学的启蒙者。1904年,美国植物生态学家克莱门茨(Clements)发表《植被的结构与发展》。1911年,英国坦斯利(Tansley)发表《英国的植被类型》。1913年,亚当斯(Adams)发表《动物生态学研究指南》,该指南被认为是第一部动物生态学教科书。1925年,美国统计学家洛特卡(Lotka)提出种群增长数学模型。1927年,埃尔顿提出食物链、数量金字塔、生态位等非常有意义的概念。美国谢尔福德(Shelford)于1929年和1939年先后发表《实验室与野外生态学》和《生物生态学》。1931年,美国查普曼(Chapman)发表以昆虫为重点的《动物生态学》。1937年,中国学者费鸿年出版《动物生态学纲要》。1938年,以色列博登海默(Bodenheimer)发表《动物生态学问题》。1945年,卡什卡洛夫出版《动物生态学基础》。这些主要以动物生态为研究对象的教科书和专著,为动物生态学的建立和发展作出了重要贡献。1949年,美国的阿利和埃默森(Emerson)等人合作出版的《动物生态学原理》被公认为当时内容最丰富、完整的动物生态学教科书,它标志着动物生态学进入成熟期。
由此可见,植物生态学和动物生态学有一段平行和相对独立发展的时期,而前者的成熟较后者早了约半个世纪。当动物生态学研究处于以种群生态为主流的时期,植物生态学则在植物群落生态方面有了很大的发展,逐渐形成了研究植物群落的几大学派。由于各地自然条件不同,植物区系和植被性质相应差别明显,致使工作方法和结果的认识各有特点,形成了几个研究中心或称学派。其中,英美学派、法瑞学派、北欧学派及苏联学派均负盛名。
英美学派以美国的克莱门茨和英国的坦斯利为代表,以研究植物群落的演替和创建顶极学说而著名,代表作有《植物的演替》《普通植物生态学》《不列颠群岛的植被》等,其中,演替和顶极、生态系统等概念均为首次提出。法瑞学派以法国的布朗布朗凯和瑞士的吕贝尔(Rübel)为代表,主要研究阿尔卑斯山和地中海植被,代表作有《植物社会学》和《地植物学研究方法》,法瑞学派建立了比较严格的植被等级分类系统,完成了大量植被图,对群落分析强调区系成分,在各学派中影响较大。北欧学派以瑞典的杜里茨(Du Rietz)为代表,主要研究瑞典的森林,以注重群落分析为特点,重要著作有《近代植物社会学方法论基础》。1935年后,北欧
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