第一篇　绪论
　　第一章　水产种业与水产遗传育种的由来
　　第一节　中国水产种业与水产遗传育种的萌芽
　　1.1.1　悠久的水产养殖历史
　　中国水产养殖历史悠久，是世界上最早开始水产养殖的国家。从殷墟出土的甲骨文“贞其雨，在圃渔”和“在圃渔，十一月”的文字记录推断，中国早在3200年前殷商时期（公元前1142—前1135年）就普遍开始了池塘养鱼（张晓娟等，2019）。2019年，一项关于河南新石器时代早期贾湖遗址的研究发现，其遗址中遗存的鲤咽齿多数具有养殖的特征，由此推断中国养殖鲤的历史可追溯到8000多年前（Nakajima et al.，2019）。
　　1.1.2 种苗繁育和水产种业的萌芽
　　2500多年前的春秋时代，越国重臣范蠡（公元前536年—前448年）在献策扶助越王勾践灭吴王夫差成为霸主之后，主动辞官经商养鱼，撰写了世界上第一部水产养殖专著—《养鱼经》（图1.1）。《养鱼经》的核心内容主要记载了在六亩最大的池塘中于农历二月投放性成熟的20尾雌鲤和4尾雄鲤，令其繁育出鱼苗以及养成成鱼的过程，特别是这种雌雄个体配对的比例直到现今还适用。由此可见，《养鱼经》实质上是早期养鱼的种业经。在北魏时期的《齐民要术》中，更是记载了有人曾讨教范蠡的致富秘诀：“公任足千万，家累亿金，何术乎？”范蠡说：“夫治生之法有五，水畜第一。”范蠡还说：“子欲速富，当畜五稼（指母马、母牛、母羊、母猪、母狗）”。可以说，水产畜牧种业是范蠡经商致富的法宝，正是得益于种业，使范蠡在中国历史上留下了“忠以为国，智以保身，商以致富，成名天下”的完人美誉，也成就了范蠡、西施这一对神仙伴侣的人间佳话。因此，中国水产养殖的悠久历史始于鱼类种苗繁育（breeding），始于水产养殖的核心技术—水产种业的萌芽。
　　图1.1　范蠡（右）2500多年前撰写的《养鱼经》
　　1.1.3　金鱼—从观赏喜好到传统选育与遗传育种
　　中国水产养殖的传统选育可以追溯到2000年前。自我们的先祖开始将鱼等野生水生生物进行养殖时，就有机会观察到其生长习性和性状的变化。试想一下，当养鱼人第一次发现红色突变体时，他们无疑是兴奋的，因为红色是一种最有吸引力并深受权贵们喜爱的颜色。他们将这些红色突变体挑选出来，并将其作为亲本进行一对一地繁育后代，这样做的结果就可使红色突变体在其繁育后代中的比例越来越高，还有可能产生更佳更具观赏性的性状。可以说，人类最早的水产育种就这样开始了。因此，水产育种最早观察到的遗传性状是颜色变异，也是选育最有成效的性状。据考古记载，大约在1800年前，最早的金鱼就从鲫的金色或红色突变体中选育出来了。后来由于观赏喜好的需求不断提高和升华，就有了专门从事金鱼繁育和养殖的人士。金鱼一代代繁育下来，不仅出现了更多的颜色变异，而且身体的形状、鳍条的有无、眼睛的构造以及鳞片的形态都发生了变化，养的人多了，玩的人多了，继而有了专家、谱系、极品以及选育的秘诀，再加上近代遗传学知识和育种技术的进步与应用，逐渐选育出多达几百个品种的多姿多彩的现有金鱼（叶其昌、曲利民，2017）。
　　正是有感于金鱼的多姿多彩，作为师从国际遗传学大师摩尔根的第一位中国弟子，陈桢院士从1922年（还不到而立之年）离开摩尔根实验室回到中国起，就以金鱼替代果蝇作为杂交实验遗传学研究的材料，对金鱼的变异与遗传、起源与演化进行了系统研究，发表了在国际遗传学界有重要影响的系列论文，证明金鱼是从野生鲫鱼经家化形成，特别是对金鱼透明和五花性状的研究，在金鱼中揭示出第一例孟德尔式遗传规律（Chen，1928）。他发表的有关金鱼不同性状遗传与变异规律的许多论文已成为遗传学研究的经典文献。他的这些发现不仅使他成为中国遗传学研究的先驱，而且被国际学术界公认为鱼类遗传学研究的开拓者。特别是1954年他发表的积30年金鱼研究心得的综述《金鱼家化史与品种形成的因素》（陈桢，1954）一文，代表了当时中国进化论发展的水平，更是当时鱼类遗传育种研究的大成之作（图1.2）。可以说，人们对红色等突变体的欣赏促进了金鱼传统选择育种的兴起，催生了金鱼种业的形成和金鱼养殖的繁荣；也正是由于金鱼的多姿多彩，性状的变异蕴藏着奇妙的遗传规律，才在现代遗传学到来之际，成为一代学界宗师开创遗传学研究以致鱼类遗传育种研究的独特对象。同样地，红鲤、彩鲤和锦鲤也有400多年的选育记录，也是始于观察、始于好奇、始于传统选择育种直到现代遗传育种的结果（桂建芳，1986；Dunham，2011）。
　　图1.2　陈桢1928年发表于Genetics论文的金鱼插图（左）和1954年发表的
　　由科学出版社出版的《金鱼家化史与品种形成的因素》单行本封面（右）
　　第二节　国际水产遗传育种的兴起与发展
　　1.2.1　国际水产遗传育种的先驱
　　与畜禽等陆生动物相比，除上文提到的用于观赏的金鱼和锦鲤外，食用鱼类和其他水产生物的驯养和选择育种的历史较短，大部分基础理论知识主要源于家畜的遗传育种学。以遗传学知识为基础的鱼类选择育种实验在20世纪20年代后才真正开始。近100年来，两位国际知名大师在开创水产遗传育种学科和水产种业中起了重要的引领作用。
　　第一位是1991年在武汉召开的第4次国际水产遗传学研讨会上被该学会授予第一位荣誉会员、已故的苏联鱼类遗传育种专家Valentin S. Kirpichnikov，他所著的《鱼类选择育种的遗传基础》（Kirpichnikov，1981）曾是我们这一代遗传育种人公认的经典（图1.3）。20世纪30年代，Kirpichnikov创建了世界上第一个致力于经济鱼类遗传改良的专业实验室，培育出推动苏联水产养殖快速发展的养殖品种罗普莎鲤。
　　图1.3　苏联鱼类遗传育种专家Valentin S. Kirpichnikov和他所著的《鱼类选择育种的遗传基础》
　　第二位是20世纪70年代在挪威开创虹鳟和大西洋鲑遗传育种研究的Trygve Gjedrem（图1.4）。20世纪70年代早期，Gjedrem从一位家畜遗传研究专家转向鱼类遗传育种，率领他的研究团队建立起虹鳟和大西洋鲑育种研究基地和养殖设施，由此造就了挪威世界渔业强国的核心地位。2012年，这位拥有“挪威渔业之父”之称的资深水产遗传育种专家在水产养殖杂志发表题为“从个人观点评价遗传改良促进全球水产养殖高效发展”专题综述（Gjedrem，2012），系统阐述了水产遗传育种的发展历程及其作用。2014年，世界水产养殖学会为了表彰他对水产遗传学研究的贡献，授予Gjedrem这位遗传育种先驱终生荣誉会员称号。
　　图1.4　挪威遗传育种学家Trygve Gjedrem教授和他所著的专著《水产养殖选育方案》
　　1.2.2　国际水产遗传育种计划与水产遗传育种的发展
　　正如Gjedrem教授在他所著的《水产养殖选育方案》中所描述的，国际上水产遗传育种研究多源于大的育种计划，如挪威从1972年以来对鲑鳟进行良种选育，逐步创建了“挪威三文鱼”这个世界性品牌，并在全球部署鲑鳟育种基地和项目，初步扶持了一个几乎垄断国际鲑鳟鱼良种供应的大型跨国种业集团（Gjedrem，2005）。美国农业部自20世纪90年代部署的凡纳滨对虾计划，后期由对虾改良公司（Shrimp Improvement System，SIS）等为主导，进行自主研发良种和规模化经营，几乎垄断了全球种虾供应。此外，美国的抗病牡蛎品种选育、日本的抗病牙鲆良种选育、菲律宾的罗非鱼遗传改良、澳大利亚的斑节对虾改良、越南和泰国的罗氏沼虾选育等也都是由育种计划支持开始，并由此推动了现代水产遗传育种的进一步兴起与发展。
　　第三节　中国水产遗传育种的兴起与发展
　　1.3.1 “四大家鱼”等水产养殖种类人工繁育技术的突破
　　如前所述，水产养殖的关键技术始于种苗繁育，水产遗传育种的首要目标是为水产养殖提供经济性状优良的新品种，其目标始于繁育，也终于繁育，因而繁育是核心，也是前提。
　　新中国成立后，第一代党和国家领导人对水产养殖高度重视。1956年，毛泽东主席在武汉调研时，曾就如何解决吃鱼难问题问计于当时的中国科学院水生生物研究所所长王家楫院士。特别是毛泽东在武汉写的“才饮长沙水，又食武昌鱼”这一脍炙人口的经典词作，激励和鼓舞了几代水产科研人员从事科学研究的热情。
　　为了解决水产养殖的种苗问题，从20世纪50年代早期开始，全国涉及水产科研的多家机构