绪论
　　【学习提要】掌握植物生理学的概念与内容，了解植物生理学的产生、巨大成就、发展趋势及在现代农业可持续发展中的作用，理解植物生理学的学习方法及需注意的问题。
　　一、植物生理学的概念及内容
　　植物生理学（plant physiology）是研究植物生命活动规律及其与环境相互关系的科学。在地球生物圈这样一个复杂的生态系统中，绿色植物可以完全依靠无机物和太阳能，合成它赖以生存的各种有机物，自给自足地建成其植物体，成为自养生物（autotroph），还能为其他生物提供食物。因此，植物在物质循环和能量流动中处于十分重要的地位，成为整个生物圈运转的关键。
　　生活在环境中的植物，通过物质的转化、能量的转化与信息的传递从而表现出形态的变化，完成其生命活动过程。换言之，植物生命活动是在水分平衡、矿质营养、光合作用、呼吸作用、物质转化与运输分配等基本新陈代谢（metabolism）的基础上，表现出种子萌发、幼苗生长、营养器官与生殖器官的形成、运动、成熟、开花、结果、衰老、脱落、休眠等生长、分化和发育进程。高等植物形态结构、代谢反应、信号转导和生理功能的基本单位是细胞，植物激素和酶等是调控这些生命活动的物质基础，植物生命活动过程表现出与环境条件的协调和统一。
　　对上述这些相互联系、相互依存、相互制约的生命现象的研究，就是植物生理学的基本内容。本书从不同层次、不同水平、不同角度探索植物生命活动规律的方方面面，大致可分为4个部分。
　　第一部分是细胞生理与信号转导，包括植物细胞的亚微结构、功能及原生质性质、细胞壁与生物膜特性，植物细胞的基因表达与信号转导等。这一部分可以说是从微观水平为后续内容的学习铺平道路、打下基础，从信息角度解析植物生命活动的本质特点。
　　第二部分是植物代谢生理，包括植物的水分生理，矿质和氮素营养，光合作用，呼吸作用和有机物的代谢、运输与分配。这一部分是关于物质转化及功能与代谢的生理基础，可以说是剖析植物生命活动的一个横断面，即植物几乎每天都在发生的一些基本生理事件。
　　第三部分是植物生长发育生理，包括植物生长物质，植物的营养生长和运动，植物的成花和生殖生理，植物的成熟、休眠和衰老生理。这一部分可以说是探索追踪植物生命活动的一个纵剖面，使读者得以了解植物从胚胎发生、种子幼苗发育到开花结果生命周期中的代谢运动规律，由于植物激素在调控植物生长发育中的重要作用，其被安排在本部分的开首。
　　第四部分是植物逆境生理，包括植物逆境生理通论和植物逆境生理各论。这一部分可以说是从宏观视野将植物生命活动与外界环境条件，特别是逆境下自然界的运动变化联系到一起，从而有助于在大背景下更加深刻地认识植物的新陈代谢特点和适应能力。
　　在学习植物生命现象及运动规律时，始终不应忘记植物生命活动过程中物质代谢、能量转换、信息传递及由此表现出的形态建成（morphogenesis）几方面的相互联系。
　　二、植物生理学的产生与发展
　　人类在生产生活中，不断对植物进行研究，认识、观察并记载其特征、生长发育所需外界条件、作物对人类的价值及在人的干预下有目的地进行培育等。植物生理学就是在这些生产和生活实践中逐渐形成和发展起来的。
　　河南裴李岗和浙江河姆渡等新石器时代遗址的发掘证明，我们的祖先早在7000多年前就已在黄河流域和长江流域种植粟和水稻等农作物，以农耕为主要生产活动，因此与生产实践密切相关的植物生理知识不断得到孕育和总结，内容十分丰富。
　　距今3000多年前，甲骨文卜辞拓片上已有“贞禾有及雨？三月”（意思是贞问庄稼有没有及时的雨水？三月卜问的）和“雨弗足年”（意思是雨水不够庄稼用吗）的记载，说明人们对水分和植物生长的关系有了一些认识。公元前3世纪，战国荀况的《荀子 富国篇》中记载有“多粪肥田”；韩非的《韩非子》有“积力于田畴，必且粪灌”的记载，说明战国时期古人已十分重视施肥和灌溉，而且把二者密切联系起来了。
　　公元前1世纪，西汉《氾胜之书》涉及多种作物的选种、播种及“溲种法”等种子处理的方法。例如，提出种子安全贮藏的基本原则——“又种伤湿郁热，则生虫也”，强调种子要“曝使极燥”，降低种子含水量。
　　公元6世纪，北魏贾思勰著的《齐民要术》中，有大量涉及水分、肥料、种子处理、繁殖和贮藏等方面的知识。例如，“凡美田之法，绿豆为上”就是最早的关于豆科植物和禾本科植物轮作制度的认识。窖麦法必须“日曝令干，及热埋之”，这种“热进仓”的窖麦法在民间一直流传至今。该法的实质是用较高温度杀灭部分病原物和昆虫，促进种子成熟，降低呼吸速率，提高种子活力。该书“种榆白杨篇”记载“初生三年，不用采叶，尤忌捋心，捋心则科茹不长”，强调保护顶芽，使其保持顶端优势，成栋梁之材。“苕草色青黄，紫花，十二月稻下种之，蔓延殷盛，可以美田，叶可食”，开创了人类历史上率先使用豆科绿肥的记录。该书还对酿酒、做酱、制醋等有详细的记载。
　　西欧古时的罗马人使用的肥料，除动物的排泄物外，还包括某些矿物质（如灰分、石膏和石灰等），他们也知道绿肥的作用。古希腊也有关于旱害和涝害的记载。
　　上述资料说明生产与生活实践是植物生理产生的基础。
　　最早用试验来解答植物生命现象中的疑难问题，把结论建立在数据上的是van Helmont，他用柳树枝条连续5年做试验，探索植物长大的物质来源。英国的Hales（1672~1761）研究了植物的蒸腾作用，为植物吸收和运转水分的过程提供了一些理论解释。英国的Priestley（1733~1804）在试验中发现，植物能够净化被蜡烛燃烧变坏的空气，被照光的薄荷（mint，Mentha）枝条产生可以维持老鼠呼吸与蜡烛燃烧的气体，证实绿色植物是高等动物的“生命之友”。这是对绿色植物光合作用认识的启蒙阶段。随后荷兰的Ingenhousz（1730~1799）进一步发现植物的绿色部分只有在光下才放出O2，在暗中放出的是CO2，后一结论意味着植物也有呼吸作用。瑞士的Senebier（1742~1809）确定，所谓的“固定的空气”（CO2）确实是绿色植物营养所必需的，即CO2是光合作用所必需的，O2是光合作用的产物。
　　关于植物营养来源的研究证据越来越多。法国的Saussare（1767~1845）证实了植物光合作用以二氧化碳和水为原料，而氮素则是以无机盐的形式从土壤中吸收来的。法国的Boussingault（1802~1879）建立了砂培试验法，并以植物为对象进行研究，奠定了无土栽培的技术基础。德国的von Liebig（1803~1873）提出除了碳素来自空气以外，植物体内其他矿物质都可从土壤中摄取，施矿质肥料可以补充土壤营养的消耗，他成为利用化学肥料理论的创始人。德国的Sachs（1832~1897）发现只有照光时，叶绿体中的淀粉粒才会增大，指出光合作用的产物是氧气和有机物。上述这些研究确立了植物区别于动物的“自养”特性，标志着植物生理学的诞生。
　　20世纪是植物生理学飞跃发展的时期。随着物理学和化学的成熟及研究仪器与方法的改进，分析结果更加精细和准确。这个时期植物生理学的各个方面都有突破性进展。从20世纪后半叶光合作用的研究就可看出植物生理学取得的成绩。
　　20世纪40年代至50年代末，Calvin等用14C研究光合碳同化，阐明了二氧化碳转化成有机物的途径。他于1961年获诺贝尔化学奖。50年代，Pietro等证明叶绿体在光下进行希尔（Hill）反应可还原辅酶Ⅱ（NADP＋），肯定了后者是光合作用重要的能量转换反应产物。Arnon等发现叶绿体可进行循环和非循环光合磷酸化，使人们了解到腺苷三磷酸（ATP）合成也是光合作用重要的能量转换反应。50年代末，Emerson的双光增益效应和Blinks的光色瞬变效应的发现，使人们认识到光合作用中存在两种光化学反应，接着就从叶绿体分离出两种光系统。Woodward于1965年因合成叶绿素分子等工作而获得诺贝尔化学奖。
　　20世纪60年代初，Mitchell提出了化学渗透假说，Jagendorf等用叶绿体进行光合磷酸化分阶段研究，证明光合磷酸化的高能态就是化学渗透假说中的跨膜质子梯度。这不仅使人们了解了光合作用中的能量转换机理，并且由此将质子动力势与离子运转、类囊体结构动态变化和能量转换反应调控过程联系起来进行研究。Mitchell于1978年获诺贝尔化学奖。60年代至70年代初，人们对一些植物光合作用生理特性的研究促进了光呼吸和四碳双羧酸途径的发现和阐明。这使人们加深了对光合碳代谢复杂性的认识，并且看到了影响光合效率和速率的重要环节。Kok和Joliot在对光合放氧动力学进行研究时开始探讨水氧化机理，发现氧释放伴随有4个闪光周期的摆动，说明需要积累4个氧化当量才能完成水分子裂解放氧。70年代末，集光色素蛋白复合体磷酸化反应的发现为两种光系统间能量分配调节机理的研究开辟了道路。
　　20世纪80年代，便携式光合测定系统和荧光分析仪的使用促进了光合生理的探讨与机理研究的结合，为更有力地指导农业等生产实践提供了较好的手段；烟草、地钱、水稻等叶绿体基因组全序列测定完成，核酮糖-1，5-双磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的大亚基、小亚基结构的揭示，进一步促进了光合生理与分子生物学研究。80年代中期，Deisenhofer、Huber和Michel测定了光合细菌反应中心蛋白的晶体结构。这是了解膜蛋白复合体细节及光合原初反应研究的突出进展。研究时间缩短到微秒（10－6s）级、纳秒（10－9s）级甚至皮秒（10－12s）级。他们于1988年获得诺贝尔化学奖。1992年，Marcus因研究包括光合作用电子传递在内的生命体系的电子传递理论而获得诺贝尔化学奖。90年代末，催化光合作用光合磷酸化和呼吸作用氧化磷酸化的腺苷三磷酸（ATP）合成酶（CF1和F1）的动态结构与反应机制的研究获得了重大进展。研究者Walker和Boyer因此与Skou一起获得了1997年的诺贝尔化学奖。
　　在人类基因组计划实施后，模式植物拟南芥、水稻等植物基因组计划的相继实施，标志着植物生理学正以崭新的步态迈往21世纪。
　　总之，植物生理学的研究从分子、细胞、器官、整体到群体水平都有伟大的成就，正如殷宏章先生在谈到植物生理学的发展时指出：“植物生理学的研究，有向两端发展的趋势，一方面，随着现代生物化学、生物物理学、细胞生理学的发展，特别是分子遗传学的突跃，已将一些生理的机理研究深入到分子水平，或亚分子水平，这是微观方向的发展。而另一方面，由于环境的破坏和人为的污染，人与生物圈的关系逐渐受到重视，农林生产自然生态系统的环境生理对植物生理提出了大量基本的问题，需要向宏观方向发展。”
　　如果说21世纪是生物学世纪，那么研究植物生命活动的植物生理学将有特别重要的位置，因为植物为其他生物，包括人类的生产和生活提供了赖以生存和发展的物质和能量基础。
　　植物生理学的发展正面临着前所未有的机遇和挑战，主要表现在以下几个方面。
　　1．研究内容的扩展及与其他学科的交叉渗透 当代科学发展的特点是综合与交叉。例如，生物化学、分子生物学、分子遗传学、微生物学、生态学与植物生理学的交叉渗透，以及电子计算机、互联网、人工智能、生物物理、生物技术迅速发展对植物生理学的深刻影响。许多界限已经被打破，往往一个研究课题需要多学科人才的综合组织才能完成。物理学、化学、工程与材料科学、激光与微电子技术的迅速发展，为植物生理学提供了一系列现代化研究技术，如同位素技术、电子显微镜技术、X射线衍射技术、超离心技术、色层分析技术（层析技术）、电泳技术及计算机图像处理技术、激光共聚焦显微镜技术、膜片钳技术、大数据等，成为探索植物生命奥秘的强大武器。
　　2．机制研究的深入和新概念的不断涌现 如植物的各种生长物质、交叉适应、电波与化学信息传递的交错进行、逆境蛋白、植物生理的数学模型等。