第一章 绪论
　　民以食为天，植物生产为人类提供了生活所依赖的食物和其他生活必需品，并对改善人类生存的生态环境、维持农业和人类社会的可持续发展起到了重要作用。然而，在植物的生长发育过程中，经常受到各种有害生物和非生物因子的影响，导致产量和品质下降，植被和森林毁坏，严重时引发人类饥荒甚至社会动荡。
　　第一节 植物病害与植物病理学
　　当植物受到有害生物侵染或受不良环境持续影响时，其生理和外观上表现出异常，植物就发生了病害。植物病理学是研究植物病害发生原因、发生发展规律、植物与有害生物间的相互作用机制以及病害控制的一门学科，是农业科学或生物科学的一个重要分支，其研究目的在于通过经济有效的防治措施，减轻因病害发生造成的损失，维持良好的生态环境，以满足人们生活生存的需要。植物病理学既是一门理论学科，又是一门应用学科。
　　一、植物病害的概念和重要性
　　植物受到有害生物的侵染或不良的非生物因素的持续干扰，其正常的生理和生化功能受到影响，代谢出现紊乱，生长和发育受到阻碍，进而在组织结构上出现种种病理变化，最终表现出各种不正常的状态即病态，甚至死亡，使植物或其产品的质量或产量损失的现象，称为植物病害。
　　认识植物病害要有生产观点和经济观点。有些植物虽然遭受人为或非生物因素的影响发生了某些畸变，但其观赏或食用价值反而提高了，这种现象不能称为病害。例如，弱光下栽培的韭黄，虽然病态生长，但却提高了其经济价值；茭白受黑粉菌的侵染，茎变得肉质肥厚，成为美味菜肴。植物的这些“病态”均不被认为是病害。
　　植物病害曾对国民经济和人类社会造成过巨大影响。最著名的是1845～1846年爱尔兰暴发的马铃薯晚疫病，造成马铃薯绝产，导致上百万人饿死，150万人逃荒至美洲。1942年，孟加拉国的水稻胡麻斑病流行，造成水稻严重歉收，1943年有200余万人被饿死。这种由于植物病害造成严重社会影响的事例还有很多。例如，1880年，法国波尔多地区葡萄霜霉病的大流行造成酿酒业濒临破产；1910年，美国佛罗里达州柑橘发生溃疡病，迫使25万株成树、300万株树苗被烧毁，损失1700万美元，此病在1984年再度发生，病区的所有柑橘被烧毁，损失巨大；1970年，玉米小斑病在美国大流行，玉米减产165亿kg，损失产值约10亿美元等。
　　植物病害对农业、林业和牧业的影响很大，据联合国粮食及农业组织（Food and Agricul-ture Organization，FAO）统计，每年由植物病害造成的产量损失达到总产量的10%～15%。病害所造成的损失除产量的降低外，还使其品质下降。此外，防治植物病害，还会增加人力、药械等方面的投入，以及因施用农药增加了环境污染与公害。
　　二、病害三角关系
　　植物病害的发生是特定的植物与病原物在特定的外界条件下长期相互作用的最终结果，植物、病原物和环境条件是构成植物病害和影响其发生发展的基本因素。
　　1．寄主植物 为病原物提供必要的营养物质和生存场所，因此称之为寄主或宿主（host）。寄主植物对外界有害因素，无论是病原生物还是非生物因素都有一定的抵抗和忍耐能力，即抗逆性。不同植物间其抗逆性存在差异，即表现出不同的抗病性（resistance）或感病性（susceptibility）。病害发生的基本条件之一是寄主植物必须是感病的。
　　2．病原物 影响到植物正常生长发育而引发病害的生物统称为病原物（pathogen），包括菌物（fungus）、细菌（bacterium）、病毒（virus）、线虫（nematode）、寄生性种子植物（parasitlc plant）等。一种病害往往都是由一种病原物中具有毒力的种群（生理小种或株系）所引起的。
　　3．环境条件 外界环境条件是指直接或间接影响植物及病原物的一切外界因素。环境对于病害的影响是通过影响植物和病原物双方、改变其实力对比而起作用的。因此，只有当环境条件有利于病原物而不利于寄主植物时，病害才可能发尘。
　　由此可见，植物病害发生的过程涉及植物、病原物和环境三大因素，这三大因素共同作用，构成“病害三角”（disease triangle）关系：在自然条件下，只有当感病的寄主植物、有毒力的病原物和有利于病原物侵染的环境条件都同时存在时，一种植物病害才能发生，三个条件中缺乏任何一个条件病害都不能发生（图1-1）；所以在作物病害控制中只要所采取的措施能够去除三个条件中的任意一个条件，就能有效地阻止病害的发生。因此，植物病害三角关系是植物病理学中的一个重要的基本概念。
　　随着人类社会的进步与发展，人类活动对农业生产的影响越来越重要，因此人类活动与植物病害的发生和流行也越来越密切。品种培育、耕作制度、栽培措施的变化等都会助长或抑制病害的发生和发展。带病种苗的调运，会导致病区迅速扩大。因此，植物病害的发生和流行除了涉及植物、病原物和环境三个自然因素外，还应考虑人的干扰这一重要的社会因素。鉴于此，病害三角关系也拓展为病害“四面体”关系。
　　图1-1 植物病害的三角关系示意图
　　三、植物病理学发展简史
　　人类对植物病害的认识有着悠久的历史。早在公元前239年，中国的《吕氏春秋》就有把小麦黑粉病描述为“鬼麦”的记载，这是最早以文字形式记录植物病害发生。在以后的很长时间里，人类对植物病害的认识仅局限于有关病害的描述与记载。直至18世纪末，人类才开始注意研究植物病害的本质，并取得了一些重大进步。其中以病原学、病害流行学、病理生理学和病害防治学等分支学科领域的发展最为突出。
　　1755年，法国的Tillet首次证实小麦腥黑穗病是由一种“黑粉”传染所致，随后，法国的Provest在1807年证实“黑粉”为真菌（fungus）。1861年，德国医生de Bary提出马铃薯晚疫病由一种疫霉病菌引起，于是de Bary提出真菌是造成植物病害的原因，由此建立了植物病原学说。此外，他还提出了锈菌的转主寄生现象，被世人称为植物病理学之父。
　　继真菌被发现为植物病原之后，其他病原类型也逐渐为人们所认识和发现。1877年，Burrill证明了梨和苹果火疫病的病原为细菌。18 95年，美国的Smith将葫芦科、茄科、十字花科细菌性萎蔫病的病原确定为细菌，并首次研究了果树根癌病的解剖学特点，成为植物病原细菌学的奠基人。
　　1886年，德国的Mayer发现烟草花叶病是一种传染性病害。俄国的Ivanowski于1892年进一步证明烟草花叶病病株汁液通过细菌过滤器后，仍具有致病力。1898年，荷兰科学家Beij erinck首先提出烟草花叶病的病因是一种“传染性活液”，后来称之为病毒。此后，病毒病害不断被发现。与此同时，人们还认识到了病毒病害与媒介昆虫之间存在着一定关系。美国的Stanley于19 35年获得了烟草花叶病毒的纯结晶，并证明它是一种蛋白质。1936年，英国的Bawden和Pine发现烟草花叶病毒中含有核酸（RNA）。1939年，Kausche在电子显微镜下看到烟草花叶病毒的颗粒。1956年，Fraenkel-Conrat证明该病害的发生与其核酸有关而与蛋白质无关。1968年，Shenherd等发现花椰菜花叶病毒是DNA病毒。1972年，Diener通过对马铃薯纺锤块茎病的研究发现了类病毒。
　　早在1743年，英国的Needham首次报道了小麦粒线虫，是植物寄生线虫学的奠基人。我国学者章祖纯于1916年报道了北京附近的小麦粒线虫和粟线虫。1940年，朱凤美研制出小麦粒线虫虫瘿汰除机。
　　继植物病原真菌、细菌、病毒、线虫被发现之后，1931年，Stahel发现一种有鞭毛的原生动物可引起咖啡萎蔫病。1963年，Vermeulen进一步证实了具鞭毛的原生动物对咖啡的致病作用。1967年，日本的土居养二发现了引起植物黄化病的病原为植物类菌原体（MLO），1992年改名为植原体（Phyto plasma）。1972年，Davis在玉米矮化病植株中发现了螺原体（spiroplas-ma）。人们对植物病害病原生物种类的认识得到了进一步的发展。
　　在非侵染性病害的病因方面，美国的McMurtrey于1953年编著了《环境的非侵染性损害》，这是较早而且较系统地描述环境条件与病害关系的一部著作。
　　20世纪70年代后，生态学迅速发展，促使植物病理学领域相应提出“植物病害系统”的概念，以及“病害综合防治”的科学策略，至此，植物病理学步人成熟发展阶段。近几十年来，生化技术、遗传下程、分子生物学、生物信息学、计算机科学的理论与方法在植物病害研究中广泛应用，促进了寄主与病原物相互识别的分子基础，与病程有关的基因结构、表达和调控机制，以及病害流行等方面的研究。
　　四、植物病理学及其与其他学科的关系
　　植物病理学是一门应用基础学科，基于医学微生物学发展而来，涉及的学科范围较为广泛，与植物生理学和微生物学相互渗透而发展。植物病理学的发展也得益于许多相关学科的发展，其与菌物学、细菌学、病毒学、线虫学、植物学、动物学、昆虫学、生物化学、遗传学、气象学、农药学、肥料学、栽培学、土壤学、计算机科学和分子生物学等学科有着密切联系。随着学科的发展，植物病理学已衍生出植物病原学、植物病害流行学、植物病理生理学、植物分子病理学、植物生态病理学、植物病害防治、植物抗病育种以及植物免疫学等重要分支学科。
　　（董金皋 编写）
　　第二节 植物病害的病因及症状
　　一、植物病害的病因
　　植物病害的病因是引起植物发生病害、表现病变的原因，分为生物病原和非生物病原。生物病原所引起的植物病害具侵染性和传染性，因此也称为侵染性病害或传染性病害（infec-tious diseases）。非生物病原是各种不适宜的环境因素，所引起的植物病害在植株间不会传染，因此被称为非侵染性病害（non-infectious diseases）。
　　（一）侵染性病害与植物的生物病原
　　侵染性病害是由菌物（包括真菌和卵菌）、原核生物、原生动物、病毒、寄生性种子植物、线虫等对植物的侵入而造成危害，对植物有较强的侵染性，在一定气候条件下还具有较强的传播性。由于病原种类的不同，又可分为真菌病害、卵菌病害、细菌性病害、病毒性病害、线虫性病害、寄生性种子植物病害等多种类型。
　　1．真菌病害和卵茵病害 占植物病害的70%～80%。真菌和卵菌可穿过植物的角质层和表皮而致病，通常会造成植物的坏死、腐烂、萎蔫等病状。病原物在病部组织上一般会产生出霉状物、丝状物、粉状物或颗粒状物等。例如，小麦黑穗病、玉米黑粉病都是在穗上出现黑色粉粒，即为病原菌的孢子。
　　2．细菌病害 植物病原细菌可从植物的气孔、皮孔等自然孔口以及伤口侵入寄主，造成植物的腐烂、坏死、萎蔫等病状，病健交界部位多有水渍状晕圈。显微镜下观察其病健交界处会出现菌溢或菌脓现象。常见的细菌病害有水稻白叶枯病、马铃薯环腐病、白菜软腐病等。
　　3，病毒病害 植物病毒是仅次于真菌的重要病原物。病毒病害的病状通常为变色（花叶、斑驳等）、坏死和畸形。病毒颗粒必须用电子显微镜高度放大后才能看到。常见的病毒病害有玉米粗缩病、小麦丛矮病、水稻病毒病、马铃薯病毒病、烟草病毒病、油菜等十字花科蔬菜病毒病等。
　　4．线虫病害 线虫大都危害植物地下部分的根和储藏器官，也有危害茎、叶和花的。线虫病害从外观症状上只是表现营养不良，可在局部出现病原线虫，如小麦粒线虫会在病粒中出现白色的颗粒状物，即病原线虫。
　　5．寄生性种子植物病害 这类植物多寄生在植物的根部或茎干上，获取寄主植物的无机盐、水分或全部营养物质。常见的寄生性种子植物有菟丝子（寄生于大豆和亚麻等作物）、列当（寄生于瓜类、烟草、向日葵）、桑寄生（寄生于树木）和槲寄生（寄生于树木）等。
　　除上述病原物种类外，还有一些次要的病原物。例如，放线菌类、藻类、原生动物、微型螨等也可引起植物病害。有关植物的生物病原还要在以后的章节中详细描述。