绪论
第一节 作物育种学的概念与内容
一、作物育种学的概念
作物育种学(principle of crop breeding)是一门研究选育、繁殖与利用农作物优良品种的理论与方法的学科。该学科以遗传学、生态学和进化论为基础理论,综合应用植物学、植物生理与生物化学、植物病理学、农业昆虫学、农业气象学、土壤学、田间试验与生物统计、生物技术、农产品加工学、种子学和农业经济学等多学科领域的基本理论知识,采用各种先进的技术,有针对性、有预见性地选育农作物新品种。
作物育种学和作物栽培学关系密切,是农作物生产中的两个主要学科,两者联系紧密,不可或缺。作物育种学侧重于从内在遗传特性上改良农作物,使之具备高产、优质、多抗等生产潜力;作物栽培学则侧重于探讨改善农作物的外在生长环境,使其高产、优质、多抗等生产潜力尽可能得到充分的表现。
二、作物育种学的任务与内容
1. 作物育种学的任务
作物育种学的基本任务是创新作物育种理论和育种技术。在研究和掌握作物农艺性状、经济性状遗传变异规律的基础上,根据本地区的育种目标和原有品种的基础,发掘、研究和利用各种农作物种质资源,采用适当的育种途径和方法,选育适于该地区生态、生产条件,符合生产发展需要的高产、稳产、优质、高抗(抗逆、抗倒伏)、熟期适当和适应性广的优良品种,甚至新的作物,并通过行之有效的繁育措施,在繁殖、推广过程中,保持并提高种性,提供足量优质、成本低的生产用种,实现生产用种良种化,种子质量标准化,促进高产、优质、高效农业的可持续发展。
2. 作物育种学的内容
作物育种学的主要内容有:育种目标的制订及实现目标的相应策略;种质资源的收集、保存、研究评价、利用和创新;作物繁殖方式及其与育种的关系;选择的理论与方法;人工创造变异的途径、方法和技术;杂种优势利用的途径和方法;育种目标性状的遗传、鉴定及选育方法;作物育种不同阶段的田间试验技术;新品种的审定、推广与良种繁育等。
三、作物品种的概念及其在农业生产中的作用
选育作物品种是作物育种学的基本任务之一。作物品种(cultivar)是指在一定的生态条件和经济条件下,根据人类的需要所选育的某种作物的特定栽培群体;该群体具有相对稳定的遗传特性,在生物学、形态学及经济性状上相对一致,与同一种栽培作物的其他育种群体在特征上有所区别;在相应地区和耕作条件下种植,产量、抗性、品质等方面都符合生产发展需要。
作物品种的概念包含了三个方面的含义:①作物品种是育种的产物,是不同育种家或育种单位根据相应区域的生态条件和经济条件实际对作物进行遗传改良的结果。相应地,选育出的每个作物品种都有其所适应的地区范围和耕作栽培条件,而且都只能在某一段历史时期推广应用,即作物品种一般都具有区域性和时间性。随着耕作条件、生态条件的改变,农业结构的调整,经济水平的发展,生活水平的提高等,对品种的要求也会相应提高,因此必须不断选育新的优良品种替换原有品种。②作物品种一般都具有特异性(distinctness)、一致性(uniformity)和稳定性(stability)三个基本要求或属性,简称DUS。特异性是指该品种具有一个或多个不同于其他品种的形态、生理等特征;一致性是指该品种个体间植株性状和产品主要经济性状整齐一致;稳定性是指遗传上的相对稳定性,要求该品种在繁殖过程中能保持特异性和一致性不变。③作物品种作为一种重要的农业生产资料,其产量、品质、抗性等必须符合生产实践的需要,否则没有直接利用的价值,不能称为品种。
另外,有学者提出将优异性(elite)和适应性(adaptability)加入品种的属性,则品种的属性包括五个方面,简称EADUS。实际上,上述的品种三个方面含义也反映了品种的优异性和适应性,品种具有生产利用价值反映了品种的优异性,而作物品种都有其所适应的地区范围和耕作栽培条件则反映了品种的适应性。新品种育成后,其DUS特性不因时间和区域的变化而变化,而EA 特性则因时间和区域的变化而变化,即品种的优异性和适应性有其时间性和区域性。在不同地区,由于生态、经济、耕作栽培条件的不同,对品种的要求也不同,即便是同一地区,其生态特点、经济模式、耕作栽培条件也会不断发展、变化,因而对品种的要求也会随之改变。因此,在选育和推广良种时,必须因地、因时制宜。
作物品种是经济学上的类别,与种不同,品种不是植物分类学上的最低单位。英文术语variety兼有变种和品种的含义,为免混淆,1961年国际生物学联合会在《栽培植物国际命名规章》中规定用cultivar (由cultivated variety组合而成,简称CV)专指栽培植物的品种,以区别于变种。
作物品种在农业生产中可发挥巨大的作用,主要表现在以下几个方面。
(1)提高农作物单产。单产,即单位面积产量。农作物优良品种一般都有较大的增产潜力。在相同的生态环境和栽培管理条件下,优良品种一般可增产10%以上,甚至成倍增长。例如,新中国成立以来油菜品种的改良大大促进了我国油菜单产的提高:20世纪50年代白菜型油菜地方品种的推广,使油菜单产由每公顷300多千克提高到400~500kg;60~70年代甘蓝型油菜品种取代白菜型地方品种,使油菜单产提高到600~700kg/hm2;80年代新育成甘蓝型油菜品种的推广,使油菜单产提高到1000~1100kg/hm2;90年代杂交油菜的推广,使油菜单产提高到1200~1300kg/hm2。
(2)改进农产品品质。禾谷类作物籽粒蛋白质和淀粉的含量及成分、油料作物种子含油量及脂肪酸组成、纤维作物的纤维强度等品质十分重要,直接影响到农产品的营养价值和加工品质等。同一农作物不同品种间的品质也不相同,优良品种的产品品质相对更优,在农产品市场上也具有价格优势。
(3)增强作物抗逆性。作物生长过程中常会遇到病、虫、草、干旱及冻害等各种生物、非生物逆境的影响,严重者导致作物大幅度减产甚至绝收,对农产品品质也有很大影响。通过遗传改良提高品种的抗逆性,可以增强品种对外在环境的适应性,保证稳产。同时,随着作物品种对盐碱、干旱、湿害等抗逆性能力的增强,该作物的栽培区域和种植面积也能进一步得到扩大。
(4)促进农业产业结构调整。不同品种的株型、生育期特性也不同。充分利用这些不同点,通过提高复种指数(多茬、套种)可有效提高土地利用率。
(5)利于农业机械化,提高劳动生产率。熟期一致、株型紧凑、抗裂角(抗落粒)的作物品种有利于机械收获,提高劳动生产率。
(6)扩大作物的种植区域。
第二节 作物进化与遗传改良
一、作物的进化
进化是生物界的基本特征,达尔文在《物种起源》中指出,生物进化的三个基本要素是变异、遗传和选择,变异和遗传是进化的内因和基础,选择决定进化的方向。
由野生植物逐渐演变成栽培植物的过程称为作物进化。作物进化包括自然进化和人工进化。自然进化是自然变异和自然选择的结果,通过自然环境条件的变化选择和积累对作物种群生存和繁衍有利的变异并使其得以遗传。自然进化选择的主体是自然条件,进化的方向是对环境条件的适应,对作物本身的生存繁衍有利。而人工进化则是人类为生产的需要而人工创造变异并进行人工选择的进化,其中也包括有意识地利用自然变异及自然选择的作用。人工进化选择的主体是人,进化的方向主要取决于人工选择保存和积累对人类有利的变异,并使其后代得到发展,促使野生类型向栽培类型转化,或选育出生产上需要的作物新品种。自然进化和人工进化的方向既有一致性,又有矛盾性。例如,人工进化选择保留多粒、抗逆性突出、适应性强的品种就与自然进化选择的方向一致,而人工进化选择保留高产、优质、矮秆的品种与自然进化选择的方向存在不同程度的矛盾。
作物育种实际上就是作物的人工进化,是适当利用自然进化的人工进化,其进化速度比自然进化快。自然进化一般较为缓慢,创造一个新的变种、种平均需要几万年或几十万年。随着人类科学技术的不断进步,人工创造变异能力和对性状的鉴定选择方法不断增强、改进,人工进化可在短短十几年甚至几年中创造出新的栽培作物新类型或作物新品种。
二、作物遗传改良
作物遗传改良是指对作物的各种遗传特性进行改良提高,使作物生产的农产品更符合人类生产和生活的需要。自原始社会人类文明发展以来,在野生植物被人类驯化为栽培作物过程中,人类就潜意识地在对作物进行缓慢的遗传改良。例如,人类为了获得更多的食物对禾谷类作物大穗(多粒、大粒)性状进行选择改良;又如,禾谷类作物原始祖先在果实成熟时是自动脱落的,在驯化成栽培作物后由于有人类帮助收集种子繁衍后代,这种落粒性状被改良并使禾谷类作物具备了一定程度的抗落粒性。随着人类社会的飞速发展,单一的作物种类不足以满足人类的需要,人类不断发掘出粮食作物、油料作物、纤维作物、饲料作物、药用植物及工业用途作物,作物种类、数量不断得到丰富。当人类认识到通过系统的选择方法可以定向改良作物群体的表型后,对已有作物进行遗传改良的步伐飞速加快并最终促使了作物育种学的诞生。作物的遗传改良,可以提高作物单位面积产量,改进产品品质,改良品种的农艺性状,增强对病、虫、草害和干旱、湿涝、寒冷、盐碱等环境胁迫的抗逆性,进而提高品种的适应性,扩大作物品种的种植区域。
作物遗传改良的基础是遗传学科的发展。遗传学很大程度上源于育种学,大多遗传现象最初是在育种过程中发现并加以研究的,如作物雄性不育是先在育种过程中发现雄性不育现象并将雄性不育成功应用于玉米、水稻和油菜等农作物产量杂种优势利用以后才开始深入研究雄性不育的遗传机制。其他重要的育种性状(如抗性性状、品质性状等)也是基本确认其具有育种实用价值后才开展性状的遗传研究乃至基因克隆。可以说没有育种学科的发展也就没有遗传学科的发展。反之,遗传学理论的发展进一步指导并促进了育种学理论、方法与技术的改进与完善。遗传育种理论与方法的深入研究和生物技术的应用使得作物遗传改良的效率得到进一步的提高,特别是分子遗传学实验技术(如分子标记技术、基因工程技术)的发展成熟及其在作物育种中的应用加快了育种学的深入发展,分子育种学这门新兴的学科已初具雏形。随着新的理论、知识和方法技术的不断创新和应用,作物遗传改良必将在21世纪发挥越来越重要的作用。
第三节 作物育种学的发展
作物育种学的发展大体可划分为早期原始育种、近代计划育种和现代多样化育种三个阶段。
早期原始育种阶段可以追溯到万年以前,与野生植物的驯化和农业的起源有密切关系。该阶段作物育种进展十分缓慢,人们仅仅凭借经验和技巧进行选择,自发地选择最好的果实和籽粒繁殖下一轮群体,对其基本的遗传特性一无所知。在这一阶段,我国有育种相关的文献记载。例如,西汉《?胜之书》中记载了穗选法;北魏《齐民要术》中也有许多人工选择方面的记载。可惜这些文献记载的多是育种方面的经验描述,未能形成系统的育种理论体系。相同时期国外学者的相关研究则要系统一些,对以后的育种工作影响更大。达尔文的《物种起源》(1859)和《植物界异花受精和自化受精的效应》(1876)中阐释了选择和杂交等与进化的关系;孟德尔遗传定律在20世纪初被重新发现;约翰森(1903)提出的纯系学说为纯系育种奠定了理论基础。
随着遗传学、进化论及有关基础理论的发展,作物育种从20世纪20~30年代开始摆脱主要凭经验和技巧的初级状态,进入了近代计划育种阶段。这一阶段主要以达尔文的自然选择和人工选择学说为理论基础,育种方法为系统育种和杂交系谱法育种。在这一阶段,作物育种逐渐发展形成一门具有完整的理论体系和科学方法的应用科学。1927年问世的世界上第一部系统论述作物育种的专著《作物育种》由美国学者Hayes和Garber出版。随后前苏联学者Vavilov于1935年出版《植物育种的科学基础》。1942年Hayes和Immer出
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