第一部分 学习要点提示
第一章 绪论
一、人体及动物生理学研究的对象、任务和方法
(一)研究的对象和任务
生理学(physiology)是研究生命活动机能的科学。人体及动物生理学是专门研究人体和高等动物在生命活动过程中表现出的多种生命现象及其产生的机制。
人体及动物生理学是从三个水平开展研究的。
细胞分子水平的研究:在细胞、分子水平上对生命活动的本质进行阐述。例如,对肌肉细胞收缩、舒张原理的探索与分析就需要了解肌肉细胞的微细构造,收缩蛋白与调节蛋白之间的结构、功能关系,进一步探讨从肌膜的兴奋到如何引起肌丝之间的相互滑动的整个过程。在细胞和分子水平上进行的研究内容称为细胞生理学或普通生理学。
器官、系统水平的研究:研究某一器官或系统功能活动的内在机制以及各种因素对它活动的影响。例如,以循环系统作为研究对象,来研究心脏如何射血,血液在心血管系统中流动的规律,各种神经、体液因素对心血管功能有哪些影响。在器官、系统水平上进行的研究内容称为器官生理学。
整体水平的研究:研究各个器官、系统之间生理功能的联系和相互作用,环境变化对各器官、系统功能活动的影响以及机体作为一个整体是如何适应环境变化的。
以上三个水平的研究分別说明了某一层次的生理功能问题。只有将三个水平的研究结果进行分析和综合才能完整地阐明生理功能及其调控机制。
(二)研究方法
17世纪初,英国医生威廉 哈维利用科学实验的方法研究了血液循环。1628年他出版了名著《心血运动论》。这标志着生理学真正成为一门实验性科学。生理学实验可分为急性实验和慢性实验两类。
急性实验(acute experiment):实验时间较短,实验后动物一般死亡。一般可以对急性实验过程进行人工控制,可对结果进行细致的分析。但由于实验结果是在麻醉或离体条件下获得的,故不一定反映正常情况下机体的生理功能状况,存在一定局限性。急性实验义可分为:①离体组织器官实验法,从动物活体上取出要研究的组织、器官,置于一定的人工环境中进行研究;②活体解剖实验法,对麻醉或破坏中枢神经系统的动物进行活体解剖,研究暴露出来的器官。
慢性实验(chronic experiment):对完整正常的动物进行无菌外科手术,待手术创伤恢复后动物处于清醒时对某一器官或某一生理现象进行较长时间的实验。慢性实验由于动物处于相对正常状态下,故实验结果比较符合正常生理活动情况。但由于慢性实验所需条件较为严格而复杂,故其应用范围受到限制。
二、生理学的门类及其与其他学科的关系
生理学可以根据研究对象、研究水平、医学实践与生产实践分别进行分类。一般来说,生理学的学习是在学习过普通动物学、生物化学,人体组织解剖学之后进行的。由于生理活动过程是以物理学、化学过程为基础的,数学、物理、化学的进展也就明显地促进了生理学的发展。
由于学科的发展及研究内容侧重不同,生理学与形态学在19世纪后半期划分开,20世纪20年代生物化学从生理学中独立出来,50年代生物物理学从生理学中独立出来。60年代生物数学从生理学中独立出来。生理学是医学的基础,也是教育学、心理学、体育及农林科学的自然科学基础。
三、生理学的产生和发展
古代人类在与疾病斗争中积累了很多有关人体的知识,从这一点上可以说生理学是一门古老的科学。但现代实验生理学的发展是以哈维《心血运动论》的出版为标志的。由于显微镜的发明,化学、物理学的迅速进步以及现代实验技术的进步和新仪器的使用,使生理学研究得到了迅速的发展。生理学研究在向细胞、分子水平深入的同时,开始重视从整体水平上开展研究。在近代生理学的发展过程中,我们不应该忘记对生理学发展做出重大贡献的学者,哈维(英国,1578~1657年)、马尔比基(意大利,1628~1694年)、笛卡儿(法国,1596~1650年)、伽尔佛尼(意大利,1737~1798年)、缪勒(德国,1801~1858年)、赫尔姆霍茨(德国,1821~1894年)、雷蒙(法国,1818~1896年)、路德维希(德国,1816~1895年)、贝尔纳(法国,1813~1878年)、谢灵顿(英国,1857~1952年)、谢切诺夫(俄国,1829~1905年)、巴甫洛夫(苏联,1849~1936年)等。
我国现代生理学起步较晚。1926年成立了中国生理学会,1927年创刊了《中国生理学杂志》。我国现代生理学奠基人是林可胜教授(1897~1969年)。此外我们还不应该忘记沈隽淇(18 94~1969年)、侯宗濂(1900~1992年)、林树模(1893~1982年)、张锡钧(1899~1988年)、冯德培(1907~1995年)、赵以炳(1909~1987年)、蔡翘(1897~1990年)、徐丰彦(1903~1993年)、沈霁春(1903~1978年)、未壬葆(1909~1987年)、王志均(1910~2000年)和张香桐等教授。我国学者在神经生理、内分泌生理、感觉生理及营养学研究方面都取得过很好的研究成果。
四、生命现象的基本生理特征及生理机能的调节
(一)生命现象的基本生理特征
新陈代谢、兴奋性、适应性、生长和生殖是生命现象的基本生理特征。
新陈代谢(physiology):新陈代谢包括同化作用(或称合成代谢)与异化作用(或称分解代谢)。同化作用是指机体从外界环境摄人营养物质,经过一系列化学变化,合成自身物质或暂时储存起来的过程。异化作用是指机体将自身物质或储存于体内的物质分解,并把分解后的终产物排出体外的过程。在进行同化作用时要吸收和储存能量,进行异化作用时要释放能量。因此,物质的变化过程必定伴随能量的转移,即新陈代谢包括物质代谢和能量代谢两个方面。
兴奋性(excitability):一切活组织或细胞当其环境条件变化时有发生反应的能力或特性,称为应激性。能引起机体发生反应的环境变化称为刺激。活组织接受刺激后,若由相对静止状态变为显著活动状态,或由活动弱变为活动强,称为兴奋。若由显著活动状态变为相对静止状态,或由活动强变为活动弱,称为抑制。经研究发现可兴奋组织兴奋时均产生动作电位。所以从本质上讲,兴奋是指组织受到刺激后产生动作电位的过程。兴奋性就是可兴奋细胞组织受到刺激后,能够产生动作电位的能力或特性。神经、肌肉和腺体被称为可兴奋组织。抑制并非为无反应状态,而是出现更难引起兴奋的过程,是兴奋程度的减弱。抑制过程中也伴随着生物电的变化。
适应性(adaptation):当环境改变时,有机体的结构和功能也发生相应改变,以达到与环境保持动态平衡,这种现象称为适应。机体的这种能力称为适应性。
生长与生殖:生长是指生物体在全身或局部大小或数量方面的变化。生殖是指生物体生长发育到一定阶段后,产生另一个新个体的过程。
(二)生理机能的调节
机体通过调节机构使各器官、系统的活动相互协调配合,并使其机能活动与环境变化相适应。机体的这种调节作用是通道神经调节、体液调节和自身调节来实现的。
神经调节(nervous regulation):反射就是指在中枢神经系统参与下,机体对内、外环境变化所发生的规律性反应。反射的完成需要有一定的结构基础,这个结构基础称为反射弧。反射弧包括感受器、传人神经、神经中枢、传出神经和效应器5个部分。当用手轻触眼角膜时,角膜感受器受到刺激产生电的变化,并经三叉神经眼支将兴奋传人中脑,再通过面神经将中枢的指令传出,引起眼轮匝肌收缩。神经调节主要是通过反射来实现的。神经调节的特点是迅速、准确、局限、短暂。对于人和多数高等动物,神经调节是机体最主要的调节方式。
体液调节(humoral regulation):机体某些细胞能够产生并分泌某些化学物质(如内分泌腺分泌的激素),通过体液运输作用于全身组织细胞或某些特定的组织细胞,来调节新陈代谢、生长发育、生理等机能活动。例如,胰岛B细胞分泌胰岛素来调节细胞的糖代谢,降低血糖。组织细胞的一些代谢产物在组织中含量增加时,能引起局部的血管舒张,使局部血流量增加,从而使积蓄的代谢产物能迅速地被运走,这称为局部体液因素调节。大多数内分泌腺也受神经支配,所以有时内分泌腺成为反射弧传出通路的延长部分,通过引起激素的分泌再影响机能活动,这常被称为神经体液调节。应急时,通过反射使肾上腺分泌肾上腺素增多,引起心血管活动增强即属此调节。体液调节的特点是效应出现缓慢,作用部位较广泛,持续时间较长。从系统发生看,体液调节出现较早。
自身调节(autoregulation):许多组织细胞在没有外来神经和体液因素作用时,自身也能对环境变化发生适应性反应。例如,肾脏小动脉平滑肌有明显的自身调节能力。当动脉血压在一定范围内波动时,通过血管壁平滑肌的收缩或舒张可保持肾血流量的相对稳定。
人们借助于工程控制论中的“控制部分”和“受控部分”来说明生理功能的调节原理。控制部分发出的信息改变受控制部分的活动状况,受控部分的状态作为“反馈信号”反过来又影响控制部分。控制部分根据反馈信号,调整对受控部分的指令,因而对受控部分的活动进行调节,这就是反馈控制系统。这个系统中,控制部分和受控部分之间形成闭环联系。如果通过反馈调节,受控部分的活动向和它原先活动相反的方向发生改变,这种调节方式称为负反馈调节。如果反馈调节使受控部分继续加强原来方向的活动,则称为正反馈调节。负反馈使人体功能活动水平处于相对平衡状态。正反馈则使生理功能活动水平趋于极端状态。在生理机能调节中,反馈的作用绝大多数属于负反馈方式的调节。
(三)内环境与稳态
细胞外液是细胞在体内直接所处的液体环境,称为内环境。内环境的多种物理、化学性质保持相对稳定,称为内环境的稳态。体内多个器官、组织的功能往往都是从某个方面参与维持内环境的稳态。例如,当室温下降、体热散失导致体温下降时,机体通过皮肤血管的收缩、身体蜷缩以减少体热散失,并通过寒战导致产热增加,从而恢复体温。
(郑连斌 宇克莉)
第二章 神经肌肉组织的一般生理
一、神经肌肉的兴奋和兴奋性
(一)可兴奋组织的刺激与反应
刺激(stimulus)是一种信息,是指能够引起细胞和组织发生反应的环境因素变化。反应是机体对有效刺激做出的必然应答活动。
在神经和肌肉受到有效刺激以后,可以产生一种快速的、沿着细胞膜传导的电脉冲,称为冲动(impulse)。生理学上把活组织对刺激产生电冲动的反应称为兴奋(excitation)。兴奋性(excitability)是可兴奋组织对刺激发生反应的能力。
刺激的三要素是刺激强度、刺激的持续时间和刺激强度的变化率。阈值(threshold)是引起组织兴奋的最小刺激强度。刺激是衡量组织兴奋性有无和高低的唯一方法。
组织的兴奋性与阈值关系为:兴奋性=1/阈值。
时值(chronaxie)是在二倍基强度下的利用时。也是衡量组织兴奋性的指标之一。时值越短细胞的兴奋性越高。
可兴奋性组织正在发生兴奋期间,其兴奋性要发生一系列周期性的变化,依次分为绝对不应期(resolute refractory period)、相对不应期(relative refractory period)、超常期(supranormal period)相低常期(subnormal period)4个时期。绝对不应期的存在决定了细胞在单位时间内兴奋的最高次数,决定了细胞的兴奋(或动作电位)是互不融合的。
单个阈下刺激虽然不能引起组织兴奋,但是可以改变组织的兴奋性。相继多个阈下刺激可以引起组织产生一次兴奋的现象,称为阈下总和(subliminal summation)。
使用直流电通电或断电刺激组织,也可使组织的兴奋性发生变化的现象,称为电紧张(electrotonus)。电刺激的极性法则是:通电时,兴奋发生在阴极;断电时兴奋发生在阳极;通电强度大于断电强度;在持续通电期间,没有刺激强度的变化,不产生刺激效应。
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