**章 园艺植物生长发育
　　园艺植物的产品器官（如果实、种子、叶、嫩茎、根等）均是通过生长、分化和发育而形成的。因此，园艺植物的生长发育规律，以及对这一过程有重要影响的外界因子（温度、光照、矿质元素等）的作用，是园艺植物高产、优质和高效生产的理论基础。
　　**节 生长、分化和发育
　　细胞经过生长、分化和发育形成复杂的组织和器官，这一系列过程贯穿于园艺植物整个生活史，既有遗传控制，又受到环境因子的影响。
　　一、生长
　　生长是植物体或其某一组织、器官的大小和质量的变化。对细胞而言，生长是其体积的不可逆增加；对组织和器官而言，生长通常反映的是细胞数量和细胞大小的增加。生长可通过测定鲜重或干重来估算。对园艺植物来说，大多数植物组织含有约 80%的水分，且水分含量变化很大。鲜重会随周围环境湿度及植物水分含量的变化而大幅波动，因此鲜重的测定有时不能准确反映生长的实际情况。相比于鲜重，干重是测定原生质体或干物质重量更常用的指标。对于快速生长的叶片，还可通过测定其叶长和叶宽来反映生长量。
　　细胞分裂和细胞增大是两个不同的过程：细胞分裂可以*立于细胞生长而进行，同样，细胞生长过程也可以在没有分裂时进行，但这两个过程通常是相伴的。生长是体积和重量的不可逆增加，这种增加与基因型和环境因素呈现特定的函数关系。
　　植物生长局限于细胞具有连续分裂能力的区域——分生组织，该区域是植物的生长中心。在植物中有两类顶端分生组织——根尖分生组织和茎尖分生组织，它们负责初级生长（根和茎长度的增加）。根尖分生组织是位于根顶端稍后于根冠部位的一簇活跃分裂的细胞（图 1-1）。当分生组织的一个细胞分裂为两个子细胞时，其中的一个子细胞保持继续分裂，另一个子细胞则进行伸长生长，因此增加了根长并使根尖插入土壤。根尖分生组织的中心有一个静止区，其中的细胞分裂较慢。对茎尖分生组织而言，其结构比根尖分生组织更复杂，因为其不但要产生新茎，还要形成叶片、分枝和花器官。双子叶植物的茎尖分生组织由两个区域构成（图 1-2），*外面的 2～4层细胞称为原套（ tunica），此处的细胞分裂只促进茎的表面生长，形成茎的外周组织。原套的下面是原体（ corpus），该处细胞分裂为不同类型，构成茎的主要部分。
　　（一）生长速率及生长*线
　　1．生长速率生长速率是指在一定的时间间隔内植物的量的增加量。植物生长常用相对生长速率（RGR）表示。相对生长速率是指单位时间内增加量占原有量的比值。若假定经过 t2－t1的时间后，植物的量由 W1增加到 W2，则相对生长速率可表示为
　　图 1-1根尖分生组织示意图图 1-2茎尖分生组织示意图
　　式中，W为某个时间点的植物的量，可用重量（干重）、长度、体积、面积、直径或数目（根数、叶片数等）来表示； dW/dt为单位时间内增加的植物的量； t为时间，可用秒（ s）、分（min）、小时（ h）、天（ d）、周（ w）等表示。或者 lnW2 －lnW1RGR＝t2 －t1 在实际应用中，相对生长速率的计量单位可根据需要进行确定。例如，毛竹（ Phyllos-tachys pubescens Mazel ex J. Houz.）的笋在春季的相对生长速率约为 0.005mm/（cm min）。
　　2．“S”形生长*线不论是整个植株的生长，还是器官、组织和细胞的生长，在不同的阶段，其生长速率是不同的，表现为初期生长较慢，中期生长逐渐加快，后期生长又缓慢下降直至停止。典型的生长过程可以用 “S”形生长*线来描述（图 1-3），它包括以下三个部分。
　　（1）对数生长期（生长缓慢期）生长初期，生长速率缓慢，物质积累较少，此时生长速率处于一个持续加速时期，植株或某一部分大小的增加表现为对数形式。这一时期生长速率和有机体大小成比例，为进入下一个生长期打下基础。
　　对数生长期主要发生于植物幼小阶段，此时的干物质积累服从“复利法则”。如果某个个体或个体中的细胞的图 1-3植物生长*线示意图初始重量为 W0，相对生长速率为 r，则经过一定的时间t1－t0之后，其总重量（ W）可用简单的指数函数来描述：
　　（2）线性（直线）生长期该时期的生长随着时间表现为线性增加，也就是说单位时间内增长量相同，生长速率达到恒定且*大。但是在某些情况下，生长并不出现线性期，而直接从对数生长期转向生长衰减期。线性生长期的生长关系式可表示为
　　（3）生长衰减期这一时期的生长速率下降直至 0，大小维持其已达到的规模，不再增加。对于一年生植物来说，此时达到其生理成年期，接下去就是衰老和死亡；多年生植物则完成一个生长周期，之后进入休眠阶段。
　　以上是植物的典型生长*线，但实际上植物的生长过程受许多因素的影响，如温度、水分、肥料等环境条件，以及生物体本身固有的遗传限制，这就使植株*后的大小与理想的预测不完全符合。
　　有研究表明，植物生长的“ S”形*线不受外界措施，如施肥、植株调整及外源调节剂的影响，这些措施不能改变“ S”形*线的基本特征（图 1-3）。 “S”形*线可表示为逻辑斯谛（ Logistic）方程：
　　Wt＝W0＋Wmax/（1＋eb－c lnt）式中，Wt为任意时间 t的值；W0为初始值； Wmax为 W的*大值； b、c为相关系数； t为时间；e为自然常数。
　　（二）生长的相关性
　　植物体是由不同部分构成的，各个部分的有机协调形成了一个完整的个体。因此，植物各部分的生长并不是孤立的，而是相互制约、相互协调的，这种现象称为植物生长的相关性。植物生长虽然有相关性，但各部分之间也有生理上的*立性。
　　植物生长的相关性主要表现在地下部和地上部、营养生长和生殖生长及主茎和侧枝生长的相关。
　　1．地下部和地上部的相关植物的地下部（根和地下产品器官）和地上部（茎和叶）有密切的相互依赖关系，这种相对的生长关系通常用“根冠比”（ R/T）表示，即根（包括地下产品器官）的重量与地上部重量之比。植物的根冠比是由遗传因素控制的，因此不同种类植物的根冠比不同。例如，萝卜（ Raphanus sativus L.）和番茄（ Solanum lycopersicum L.）根冠比的差别很大。即使同一植物，在不同的生长发育阶段，其根冠比也在发生变化。例如，生长早期大白菜（ Brassica rapa L. ssp. pekinensis）根和叶的生长同时进行，中后期叶的生长速率加快，从整个营养生长周期来看，大白菜的根冠比逐渐下降。
　　对一种植物来说，根冠比有相对的恒定性，这为人们在生产上采取一些栽培技术措施提供了参考。但是根冠比并不是一成不变的，它会受环境条件、栽培措施的影响而发生变化，这个变化可反映体内的代谢状况，具有重要的生理意义。
　　地上部生长所需要的水分及矿质元素是由地下部的根系供应的，根系还产生一些含氮化合物（如氨基酸、生物碱等）及细胞分裂素（ cytokinin，CTK）等；同时，根系生长需要的碳水化合物、维生素、激素（生长素等）是地上部供应的。所以，根系生长得健壮，地上部才能生长得好，同时，地上部生长良好可促进根系的生长。因此，生产上有“根深叶茂”“育秧先育根”的经验。有时，根系和地上部生长也会相互抑制。土壤干旱时，由于根生长在相对干燥的土壤中，而叶片的水分要靠根系供应，加上蒸腾作用，地上部的生长更易受到抑制。所以，土壤相对干旱时，根冠比增大；土壤水分相对充足时，根冠比变小。蔬菜栽培中的“蹲苗”利用的就是该原理。
　　上述的生理现象表明，植物的根冠比受到水分、肥料、光照、CO2及其他气候因子的影响，栽培措施通过调节植物接受外界因子的状况来改变根冠比。
　　（1）肥料氮肥对地上部生长的促进作用比对根生长的促进作用大，而且地上部的氮素是由根供应的。另外，适当的高氮处理可使更多的光合产物分配至茎、叶中，高氮还可使叶片合成大量的生长素，这些生长素转移到根可能抑制根的生长。同时，缺氮会导致叶片脱落酸（ abscisic acid，ABA）含量上升，根系 ABA水平下降，引起叶片生长受阻而对根系生长的影响不大。因此，氮素多时，根冠比减小；氮素少时，根冠比增大。
　　充足的磷可以保证植物地上部生长旺盛。缺乏磷供应的大豆幼苗的地上部生长受抑制的程度大于根系，因此根冠比增大。钾和镁对植物根冠比的影响和氮、磷不同。钾和镁缺乏，尤其是镁缺乏会抑制叶片的同化产物输出，不利于根系的生长，因此钾和镁少时，根冠比变小。
　　（2）温度和空气通常，植物的根冠比会随着温度的上升而减小。例如，相比于夜温 9℃，24℃夜温下的番茄植株叶片向茎部和根系转运的同化物会减少，因此根系生长受到抑制。黄瓜、豆类植物的根冠比也有同样的变化趋势。
　　对大多数植物来说，茎、叶生长的*适温度要高于根系，而且气温变化比地温变化对植物产量的影响更大。在相对低的气温条件下，提高地温可以促进植物生长和产量提高，导致根冠比增大。
　　根系生长期间对矿质元素的吸收和运输，都需要充足的 O2供应。土壤中的高 CO2浓度（2%）可促进根系生长，但过高的 CO2浓度（ 8%）反而阻碍其生长。
　　（3）栽培（农艺）措施栽培（农艺）措施主要是通过调节植物生长的环境因子，适当改变根冠比，使其向利于栽培目的的方向发展。在生产中，尤其是一些产品器官为地下肉质根［如萝卜、胡萝卜（ Daucus carota L. var. sativa Hoffm）、根甜菜（ Beta vulgaris L. var. rapacea Koch.）等］、地下贮藏器官［如马铃薯（Solanum tuberosum L.）、菊芋（Helianthus tuberosus L.）等］和根茎［如姜（ Zingiber officinale Rosc.）等］的蔬菜作物，调节根冠比显得尤为重要，因其直接关系到产量的高低。蔬菜栽培中采用“蹲苗”技术，就是在苗期通过控制水分的供应，相对地促进根系生长。“中耕”主要是通过提高土温、改善通气状况来促进根系生长，为地上部生长打下基础。
　　根菜类和薯芋类蔬菜作物生长前期要采用施肥、浇水措施保证地上部茎、叶的生长，扩大光合面积，为后期产品器官形成奠定基础。产品器官开始形成时应采取控制水肥措施，避免茎、叶生长过旺而消耗大量的光合产物，相应地使光合产物大部分转移到地下部，促进产品器官的形成和迅速膨大。
　　2．营养生长和生殖生长的相关一方面，营养生长为生殖生长提供主要的同化产物，因此营养生长是生殖生长的基础，营养生长不良，生殖生长就会受到不利影响；另一方面，生殖生长过程中，受精期间子房会产生一些激素物质，这些激素物质对营养生长会产生刺激作用。
　　同时，营养生长和生殖生长之间还存在相互制约的作用。*先表现在营养器官生长过旺、消耗太多养分，便会抑制生殖器官生长的正常进行，如果树、一些果菜类蔬菜（茄果类、瓜类、豆类等），如果前期管理不善，造成茎、叶徒长，会与花或果实竞争养分，造成不能正常开花结果而引起落花、落果。同样，生殖器官生长也影响营养器官生长。蔬菜植物进入生殖生长即开始衰老，果实一旦开始快速生长，就会与营养生长竞争光合产物，光合产物会更易流向生殖器官，生殖生长会强烈地抑制营养生长，*后导致植株死亡。对于果树和果菜类蔬菜，花序生长会抑制顶端分生组织活性，结实将导致新叶和茎生长速率下降或停止，并引起早衰。对于二年生蔬菜，若其提前抽薹开花会影响产品器官的形成。
　　在栽培生理上，对于果树及果菜类蔬菜而言，采取的一些措施如疏花、疏果、去叶、整枝等，都是通过协调营养生长和生殖生长这一矛盾进而达到高产优质的目的。如一些果树、番茄，在栽培过程中若施用氮肥太多且水分供应充分，就可能发生徒长现象，导致光合产物大部分供应给嫩芽和生长点，造成结果减少或坐果困难。