第1章 脊椎动物
无颌类
昆明鱼
昆明鱼是一种已灭绝的原始无颌类脊椎动物。昆明鱼化石发现于中国云南昆明西山区海口镇耳村村寒武纪第二世(早寒武世,距今5.41亿~5.13亿年)筇竹寺期。
昆明鱼的表皮上没有鳞片和膜质骨板。身体呈纺锤形,具明显的头部和躯干。背鳍前位,腹侧鳍褶从躯干下方长出,很可能是成对的,无鳍条;头部具5或6个鳃囊,每个鳃囊具有前、后两个半鳃,鳃囊可能与围鳃腔相通;躯干约有25个肌节,皆为双V形结构,腹部V形尖端指向后,背部V形尖端指向前;脊索、咽和消化管可能贯穿身体到尾部;可能具有围心腔。
昆明鱼只有一块正模,其尾尖还保存在围岩里,未暴露。由于软体化石保存条件的限制,昆明鱼某些特征(如肌节形态,腹位鳍褶是否成对)的解释仍存争议或不确定的地方,这直接影响到昆明鱼系统学位置的确定。
海口鱼
海口鱼是一种已灭绝的原始无颌类脊椎动物。
海口鱼鱼体呈纺锤形,但比昆明鱼更为细长,仍可分为头和躯干两个部分。头部小的叶状印痕表明其很可能具有鼻软骨囊、眼软骨囊和耳软骨囊。鳃由鳃弓支撑,至少有6个鳃弓,也可能多达9个。背鳍明显靠近身体前部,具鳍条。腹侧鳍褶在下腹部与躯干连接,躯干与腹侧鳍褶之间的陡坎表明腹侧鳍褶是成对的。躯干肌节呈双V形。内部解剖构造包括头颅软骨、围心腔、肠道以及一列生殖腺,生殖腺沿躯干腹侧排列,脊索上具有按肌节分离排列的软骨脊椎成分。
海口鱼在形态上与现生七鳃鳗的幼年个体沙隐虫十分相似,但是这些特征可能只是脊椎动物的原始特征。一方面海口鱼已经具备低等脊椎动物形态学和胚胎发育学上所有主要方面的基本性状,即原始脊椎、头部感觉器官及神经嵴的衍生构造(如背鳍和鳃弓);另一方面它却保留着无头类祖先的原始生殖构造特征。海口鱼这种独有的镶嵌构造特征表明,它不仅是已知最古老的,而且还很可能是最原始的脊椎动物,隶属脊椎动物的干群。
1999年11月4日,中国古生物学家舒德干等人在《自然》(Nature)杂志报道了在中国早寒武世澄江动物群中发现的昆明鱼化石和海口鱼化石。这两条鱼具有纺锤形身体、W形肌节,还有较复杂的软骨质头颅、鳃弓、围心腔和鳍条,这些特征与现生七鳃鳗的幼体鱼十分相似。海口鱼与昆明鱼产自同一地区同一层位,同层出现的动物群包括三叶虫类中的始莱德利基虫、云南头虫,以及精美保存的节肢动物娜罗虫、瓦普特虾等。昆明鱼与海口鱼皆为侧压保存。海口鱼的背鳍比昆明鱼更为明显,不同之处在于它具有紧凑排列的鳍条(每毫米约有7根)。1999年,舒德干等最早报道昆明鱼和海口鱼时仅发现了两属各一件标本。2002年,中国古生物学家侯先光等提出这两属可能是同物异名,并将当时已知标本全部归入昆明鱼。在某些方面,海口鱼与昆明鱼很相似,整体形态差别不大,只是前者稍为细长些;头部与躯干部都易区分;二者躯干部的肌节形态相同;而较强后倾的V形肌节可能是轻微斜向埋葬的结果。2003年,舒德干等基于新发现的500多件海口鱼标本重新厘定了该属的一些特征,并认为昆明鱼与海口鱼最大的不同在于前者的鳃囊数目较少,具有出水腔,以及向前延伸的背鳍不具有鳍条。
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